IIntermediate · deel I9 · Leven en biotechnologie

Handboek · hoofdstuk 34Enzymen en stofwisseling

Waarom een cel niet ontploft en niet stilvalt: katalysatoren met een optimum, en de weg van licht naar ATP

In elke cel lopen duizenden reacties tegelijk, bij lichaamstemperatuur en in water. Zonder hulp zouden de meeste ervan jaren duren. Die hulp komt van enzymen: eiwitten die een reactie miljoenen keren versnellen zonder zelf op te raken. In dit hoofdstuk zie je hoe ze werken, waarom ze een optimale temperatuur en pH hebben, hoe de energie van het licht via suiker in ATP terechtkomt, en voor Habitat: waarom de sla het best groeit rond 20 °C en 's nachts beter wat koeler staat.

10× uitleg5× uitgewerkt voorbeeld1× proef1× ontleed1× naslag2× verhaal1× het geheel1× code17 opdrachten in het werkboek± 9 lestijden

BLeven en systemen MMaterie en chemie

Een schijfje aardappel in waterstofperoxide: het enzym katalase maakt in seconden wat anders maanden duurt.

Na dit hoofdstuk

Je kan uitleggen wat een katalysator doet met de activeringsenergie, en waarom een enzym niet opgebruikt wordt.
Je kan de werking van een enzym beschrijven met het actieve centrum, het enzym-substraatcomplex en de specificiteit.
Je kan het temperatuuroptimum van een enzym verklaren met twee effecten, en rekenen met de vuistregel Q10 ≈ 2.
Je kan uitleggen waarom een enzym een pH-optimum heeft, en pH-grafieken van enzymen lezen.
Je kan de betekenis van Vmax en Km uitleggen en ze uit een grafiek van de snelheid tegenover de substraatconcentratie halen.
Je kan fotosynthese, celademhaling en gisting als kloppende reactievergelijking schrijven en vergelijken.
Je kan de energieketen van licht tot ATP beschrijven en uitleggen waarom ATP een energiedrager is.
Je kan een enzymproef opzetten met één veranderlijke, en de resultaten verklaren.
Je kan met een model uitleggen waarom de sla in de klimaatmodule een temperatuuroptimum heeft en 's nachts koeler mag.

Uitleg · 34.1

Wat je al weet, en wat nu komt

1/22

In F27 leerde je dat een plant met licht suiker maakt uit koolstofdioxide en water, en dat elke cel die suiker weer 'verbrandt' om energie te krijgen. In hoofdstuk 14 schreef je die reacties als kloppende vergelijkingen, en zag je dat een reactie eerst over een drempel moet: de activeringsenergie. Glucose verbrandt in een vlam bij honderden graden. Jouw spiercellen doen hetzelfde bij 37 °C, in water, zonder vlam. Hoe kan dat?

wat je al weet	waar	wat er nu bij komt
cellen met bladgroenkorrels en mitochondriën	F26	wat er in die korrels precies gebeurt, stap voor stap
fotosynthese en celademhaling als woordvergelijking	F27	als kloppende reactievergelijking, met energie
temperatuur heeft een optimum voor de groei	F27	waarom: enzymen, met een model
activeringsenergie, exotherm en endotherm; gist ontbindt waterstofperoxide	hoofdstuk 14	het enzym katalase en hoe een katalysator werkt
pH, zuren en basen	hoofdstuk 15	waarom een enzym bij de verkeerde pH stilvalt
energie uit voeding, 10 MJ per dag	F29	hoe die energie in je cellen als ATP terechtkomt
de temperatuurregeling van de module: 18/19 °C overdag, 16/17 °C 's nachts	hoofdstuk 31	waarom die grenzen goed zijn voor de sla

In dit hoofdstuk

leer je hoe enzymen reacties versnellen, en waarom elk enzym maar één soort reactie doet;
verklaar je met een model waarom een enzym een optimale temperatuur en pH heeft, en meet je dat zelf met katalase;
zie je wat er gebeurt als er meer substraat is: de snelheid stijgt, maar niet eindeloos;
volg je de energie van het licht via glucose tot in ATP, de 'batterij' van elke cel;
reken je uit hoeveel ATP een bewoner van het station per dag maakt, en wat hij eigenlijk verbrandt;
verklaar je voor Habitat de temperaturen waarop de klimaatmodule de sla houdt.

Een spiercel en een bladcel draaien op dezelfde soort chemie: enzymen, suiker en ATP.

Verhaal · 34.2

Gist zonder gist, en een kromme uit Berlijn

2/22

In 1833 haalden de Franse chemici Anselme Payen en Jean-François Persoz uit kiemende gerst een stof die zetmeel omzet in suiker. Ze noemden ze diastase; vandaag heet ze amylase. Het was de eerste keer dat iemand zo'n werkzame stof uit een levend wezen apart hield. Maar bij de gisting van suiker tot alcohol lukte dat niet. Louis Pasteur toonde rond 1860 dat gisting het werk is van levende gistcellen, en velen besloten dat daar een 'levenskracht' voor nodig was die buiten een levende cel niet bestaat. De Duitse fysioloog Wilhelm Kühne gaf de werkzame stoffen in 1877 een naam: enzym, Grieks voor 'in de gist'.

In 1897 maalde Eduard Buchner in München gistcellen fijn met kwartszand en werd er met een pers een sap uit geperst, zonder één levende cel. Toen hij er veel suiker aan toevoegde (om het sap te bewaren, zoals je fruit in suiker bewaart), begon het te borrelen: koolstofdioxide en alcohol. Gisting zonder gist. Het waren de enzymen in het sap die het werk deden, niet het leven zelf. Buchner kreeg er in 1907 de Nobelprijs voor scheikunde voor. In 1926 kristalliseerde de Amerikaan James Sumner het enzym urease en toonde hij dat enzymen eiwitten zijn.

Intussen wilden onderzoekers weten hoe snel een enzym werkt. In 1913 publiceerden Leonor Michaelis en de Canadese arts Maud Menten in Berlijn hun metingen met invertase, het gistenzym dat sacharose splitst. Ze toonden dat de snelheid eerst evenredig stijgt met de hoeveelheid suiker en dan afvlakt: het enzym raakt verzadigd. Die kromme, en de twee getallen die ze beschrijven, gebruik je in dit hoofdstuk nog steeds.

Waarom dit verhaal ertoe doet

Dat een levend proces uit gewone chemie bestaat die je in een reageerbuis kan nabootsen, was in 1897 een schok. Het is de basis van de biotechnologie: bakkers, brouwers, wasmiddelen, geneesmiddelen (hoofdstuk 35), en de PCR-test die met een enzym uit een hete bron werkt.

Gist, zand en een pers: met zo'n opstelling maakte Buchner een gistsap zonder levende cellen dat toch gistte.

Uitleg · 34.3

Enzymen: katalysatoren van het leven

3/22

Een katalysator is een stof die een reactie versnelt en er zelf onveranderd uitkomt. Ze doet dat door een andere weg aan te bieden, met een lagere activeringsenergie (hoofdstuk 14). Meer botsingen zijn dan krachtig genoeg om de reactie te laten doorgaan. Wat de katalysator niet verandert: de beginstoffen, de producten en de energie die vrijkomt of opgenomen wordt. De drempel wordt lager, het hoogteverschil blijft.

Enzymen zijn de katalysatoren van levende wezens. Het zijn eiwitten: lange ketens van aminozuren die zich opvouwen tot een precieze ruimtelijke vorm. Enzymen zijn verbazend snel. Katalase, dat het giftige waterstofperoxide in je cellen afbreekt tot water en zuurstof, verwerkt tot tientallen miljoenen moleculen per seconde. Zonder katalase ontbindt waterstofperoxide zo traag dat een fles uit de apotheek maandenlang meegaat.

de reactie van katalase

2 H_{2} O_{2} ⟶ 2 H_{2} O + O_{2}

Exotherm. Zonder katalysator verloopt ze bij kamertemperatuur heel traag.

De namen van de meeste enzymen eindigen op -ase, en zeggen vaak wat ze doen:

enzym	waar	substraat → producten
katalase	bijna alle cellen (lever, aardappel, gist)	waterstofperoxide → water + zuurstof
amylase	speeksel, alvleesklier, kiemend graan	zetmeel → maltose (een suiker)
pepsine	maag	eiwitten → stukken eiwit
lactase	dunne darm	lactose (melksuiker) → glucose + galactose
invertase	gist	sacharose → glucose + fructose
Rubisco	bladgroenkorrels	legt CO₂ vast in de Calvincyclus
ATP-synthase	mitochondriën, bladgroenkorrels	ADP + fosfaat → ATP

Een enzym wordt verbruikt

Een enzymmolecule doet dezelfde reactie keer op keer. Het wordt niet opgebruikt zoals een beginstof. Wel gaat het na verloop van tijd kapot (door warmte, zuur, beschadiging) en maakt de cel nieuwe. Een cel heeft dus maar weinig enzym nodig voor veel substraat.

Schets: met katalase is de drempel veel lager. Begin, einde en de energie die vrijkomt blijven gelijk.

Uitleg · 34.4

Slot en sleutel: het actieve centrum

4/22

Waarom doet katalase alleen iets met waterstofperoxide, en amylase alleen met zetmeel? In het opgevouwen eiwit zit een kuiltje of spleet: het actieve centrum. Alleen een molecule met de juiste vorm en de juiste ladingen op de juiste plaats past erin. Dat molecule heet het substraat. De Duitse chemicus Emil Fischer vergeleek het in 1894 met een slot en een sleutel.

Het substraat botst op het enzym en valt in het actieve centrum.
Het enzym-substraatcomplex ontstaat. Het enzym trekt aan de bindingen die moeten breken, of houdt twee moleculen precies zo tegen elkaar dat ze kunnen binden. Daardoor is minder energie nodig.
De producten hebben een andere vorm, passen niet meer en laten los. Het enzym is klaar voor het volgende molecule.

Het slot is niet helemaal stijf: vaak sluit het enzym zich een beetje rond het substraat als dat binnenkomt (induced fit, Daniel Koshland, 1958). Het principe blijft: vorm bepaalt functie. Die specificiteit is essentieel. In één cel werken duizenden enzymen door elkaar, en toch doet elk precies zijn eigen reactie.

Vorm is alles

Alles wat de vorm van het enzym verandert, verandert zijn werking: te veel warmte, een te zure of te basische oplossing, zware metalen, of een molecule dat op het substraat lijkt en het actieve centrum bezet houdt (een remmer). Veel geneesmiddelen zijn zulke remmers: aspirine blokkeert bijvoorbeeld een enzym dat stoffen maakt die pijn en koorts veroorzaken.

Het substraat past in het actieve centrum, de binding breekt, de producten laten los. Het enzym blijft hetzelfde.

Proef · 34.5

Katalase: hoeveel schuim bij welke temperatuur?

5/22

Onderzoeksvraag

Rauwe aardappel bevat katalase. Hoe hangt de snelheid waarmee het enzym waterstofperoxide ontbindt af van de temperatuur?

Materiaal

rauwe aardappel, dunschiller of mesje, kurkboor (of een lever in een afgesloten bakje, met handschoenen)
waterstofperoxide 3 % (apotheek), afwasmiddel
acht maatcilinders van 50 mL, liniaal, stopwatch
waterbaden van ongeveer 2 (ijswater), 10, 20, 30, 40, 50, 60 en 70 °C, thermometer
veiligheidsbril

VeiligheidBril op: het schuim spat. Waterstofperoxide van 3 % draagt volgens de Europese CLP-regels geen gevarenpictogram (pas vanaf 5 % 'oogirriterend', GHS07, en vanaf 8 % 'ernstig oogletsel', GHS05), maar het hoort niet in je ogen of mond. Spoel spatten meteen met veel water. Werk je met lever: handschoenen, een apart snijplankje, en achteraf handen wassen (rauw vlees kan ziekteverwekkers dragen, hoofdstuk 35).

De metingen stijgen tot ongeveer 40 °C en vallen dan snel terug; het model volgt dat verloop.

Werkwijze

1Snijd met de kurkboor acht gelijke cilindertjes aardappel en snijd elk in vijf schijfjes van ongeveer 2 mm.
2Doe in elke maatcilinder 5 mL waterstofperoxide en één druppel afwasmiddel (dat houdt het zuurstofgas vast als schuim).
3Zet elke maatcilinder en een bakje met vijf schijfjes 5 minuten in een waterbad: telkens een andere temperatuur.
4Laat de schijfjes in de cilinder vallen, start de stopwatch en lees na 30 s de hoogte van het schuim af boven de vloeistof.
5Herhaal de hele reeks nog twee keer en neem per temperatuur het gemiddelde. Zet de metingen in een grafiek.

Waarneming

temperatuur (°C)	2	10	20	30	40	50	60	70
schuimhoogte na 30 s (mm)	6	9	17	29	42	12	2	0

Voorbeeldmeting, gemiddelde van drie reeksen. Tot 40 °C stijgt de schuimhoogte, daarboven daalt ze snel. Bij 70 °C schuimt het niet meer; gekookte aardappel schuimt ook na afkoelen niet meer.

Verklaring

Onder het optimum werkt het enzym sneller naarmate het warmer is: de moleculen bewegen sneller, er zijn meer botsingen, en meer botsingen zijn krachtig genoeg. Tussen 10 en 30 °C verdrievoudigt de schuimhoogte ongeveer: per 10 °C wordt het ongeveer 1,8 keer zo veel. Boven ongeveer 40 °C verliest het enzym zijn vorm: het denatureert. Het actieve centrum past niet meer, en dat komt niet terug als je afkoelt. Het model (stippellijn) combineert beide effecten; hoe, zie je op het volgende blad. Let op: het gemeten optimum hangt af van hoe lang de schijfjes in het warme bad lagen (opdracht 34.17).

Acht temperaturen naast elkaar: de middelste cilinders schuimen het hoogst.

Uitleg · 34.6

Temperatuur: twee effecten, één optimum

6/22

Waarom heeft een enzym een optimale temperatuur? Omdat twee effecten tegen elkaar in werken.

1. Meer botsingen met genoeg energie. Hoe warmer, hoe sneller de moleculen bewegen, en hoe groter het deel van de botsingen dat over de drempel geraakt. De Zweedse chemicus Svante Arrhenius beschreef dat in 1889 met een exponentiële formule (hoofdstuk E25). Voor veel enzymreacties komt die neer op een eenvoudige vuistregel: per 10 °C warmer gaat de reactie ongeveer twee keer zo snel. Die factor heet $Q_{10}$ .

vuistregel voor de temperatuur (onder het optimum)

v_{2} = v_{1} \cdot Q_{10}^{(T_{2} - T_{1}) /10} Q_{10} \approx 2

v

de reactiesnelheid,

T

in °C. Een exponentieel model zoals in hoofdstuk 5: de groeifactor per 10 °C is

Q_{10}

2. Het enzym verliest zijn vorm. Een eiwit houdt zijn vorm door vele zwakke bindingen, zoals waterstofbruggen (hoofdstuk 13). Bij hogere temperatuur trillen de ketens zo hevig dat die bindingen breken: het eiwit ontvouwt, het denatureert. Boven een bepaalde temperatuur gebeurt dat plots bij bijna alle moleculen, zoals het eiwit van een ei in de pan wit en vast wordt.

In een model vermenigvuldig je beide: de snelheid is het Arrhenius-effect maal het deel van de enzymen dat zijn vorm nog heeft. De grafiek toont het voor een enzym dat bij 45 °C voor de helft ontvouwen is. De rode lijn stijgt steeds sneller, de blauwe valt boven 40 °C plots weg. Het product, de groene lijn, heeft een top: het optimum, hier bij 41 °C. Voorbij het optimum valt de snelheid veel steiler dan ze ervoor steeg.

Een model, geen wet

Het model gaat ervan uit dat het ontvouwen meteen gebeurt en dat de temperatuur de enige oorzaak is. In werkelijkheid is denaturatie ook een kwestie van tijd: een enzym houdt het een paar seconden uit bij een temperatuur die het na een uur kapotmaakt. Daarom hangt een gemeten optimum af van de werkwijze. Het model verklaart de vorm van de kromme, niet elk getal.

Rood: meer botsingen (rechter as). Blauw: deel met de juiste vorm. Groen: beide samen, met een optimum.

Uitgewerkt voorbeeld · 34.7

Rekenen met Q10, en waar de regel ophoudt

7/22

Een enzym breekt bij 20 °C 5,0 µmol substraat per minuut af. Neem $Q_{10} = 2, 0$ . (a) Hoe snel gaat het bij 30 °C en bij 37 °C? (b) Hoe snel in de koelkast, bij 4 °C? (c) Voor het menselijke enzym uit het model is de snelheid bij 50 °C maar 17 % van die bij 40 °C. Wat zou $Q_{10}$ voorspellen, en waarom klopt dat niet?

Elk organisme heeft enzymen die passen bij zijn leefomgeving: koud zeewater, 37 °C of een hete bron.

Gegeven

$v_{20} = 5, 0 μ mol/min$ , $Q_{10} = 2, 0$
model: $v (50^{\circ} C) / v (40^{\circ} C) = 0, 17$

Gevraagd

$v_{30}$ , $v_{37}$ , $v_{4}$
wat $Q_{10}$ voorspelt tussen 40 en 50 °C

Oplossing

1
(a) Van 20 naar 30 °C is één stap van 10 °C: $v_{30} = 5, 0 \cdot 2, 0^{1} = 10 μ mol/min$ . Naar 37 °C: $v_{37} = 5, 0 \cdot 2, 0^{17/10} = 5, 0 \cdot 3, 25 = 16 μ mol/min$ .
2
(b) Naar 4 °C is een stap van $- 16$ °C: $v_{4} = 5, 0 \cdot 2, 0^{- 1, 6} = 5, 0/3, 03 = 1, 65 μ mol/min$ . In de koelkast gaat het dus ongeveer drie keer trager.
3
(c) $Q_{10}$ voorspelt $2, 0$ keer sneller bij 50 °C. Het model geeft 0,17 keer zo snel: het enzym denatureert. De vuistregel beschrijft alleen het eerste effect (botsingen) en geldt dus alleen onder het optimum.

Antwoord

10 µmol/min bij 30 °C, 16 µmol/min bij 37 °C, 1,65 µmol/min bij 4 °C. Tussen 40 en 50 °C valt de snelheid in het model tot 17 %, waar

Q_{10}

een verdubbeling voorspelt: boven het optimum geldt de regel niet.

Klopt dit? Dit is de reden waarom je eten in de koelkast bewaart: ook de enzymen van het voedsel zelf (en van bacteriën, hoofdstuk 35) werken er ongeveer drie keer trager. Blancheren (groenten kort in kokend water dompelen voor je ze invriest) werkt met het tweede effect: het denatureert de enzymen die anders in de diepvries kleur en smaak afbreken.

Verhaal · 34.8

Enzymen van koud tot kokend

8/22

Het optimum van een enzym past bij waar zijn eigenaar leeft. Menselijke enzymen werken het best rond lichaamstemperatuur, met een marge tot ongeveer 40 °C. Daarom wordt koorts boven ongeveer 41 °C gevaarlijk: eiwitten beginnen hun vorm te verliezen en cellen raken beschadigd.

Bacteriën uit het ijskoude water rond Antarctica hebben enzymen die bij 0 °C nog vlot werken: hun vouwing is losser, met minder bindingen. Ze denatureren daardoor ook al bij een temperatuur waarbij jij het lekker vindt.

Aan het andere uiterste vond de microbioloog Thomas Brock in 1969 in de hete bronnen van Yellowstone de bacterie Thermus aquaticus. Haar DNA-polymerase, het enzym dat DNA kopieert, heet Taq-polymerase. Het overleeft zelfs een verhitting tot 95 °C. Daarom werkt de PCR-test met Taq: bij elke cyclus wordt het DNA bij ongeveer 95 °C in twee strengen gesplitst, en het enzym overleeft dat telkens (hoofdstuk E30).

Enzymen in je wasmiddel

Moderne wasmiddelen bevatten enzymen: proteasen tegen eiwitvlekken (bloed, gras, ei), amylasen tegen zetmeel, lipasen tegen vet. Ze zijn gekozen of aangepast om te werken bij 20 tot 40 °C. Wie op 30 °C wast in plaats van op 60 °C, spaart meer dan de helft van de energie van een wasbeurt, omdat de enzymen het werk doen dat vroeger de hitte deed.

De gekleurde randen van een hete bron zijn bacteriematten: elke kleur leeft bij haar eigen temperatuur.

Uitleg · 34.9

pH: de vorm hangt aan ladingen

9/22

Ook de pH (hoofdstuk 15) verandert de vorm van een enzym. Aminozuren hebben zijgroepen die, afhankelijk van de pH, een proton opnemen of afgeven: -COOH wordt -COO⁻, -NH₂ wordt -NH₃⁺. Daarmee veranderen de ladingen in het eiwit en in het actieve centrum. Het substraat wordt dan niet meer vastgehouden, of het eiwit valt uit zijn plooi.

Elk enzym heeft zo een pH-optimum, en ook dat past bij de plek waar het werkt. Pepsine knipt eiwitten in je maag, waar maagzuur de pH tot ongeveer 2 laat zakken. Amylase uit je speeksel werkt het best rond pH 7 en valt stil in de maag. Trypsine werkt verder in de dunne darm, waar de alvleesklier het zure voedsel neutraliseert tot een licht basische pH.

In de grafiek is elk enzym beschreven met een eenvoudig model: twee zuurgroepen in het actieve centrum moeten allebei in de juiste vorm staan. Daardoor krijg je een klokvorm, met het optimum in het midden. Echte enzymen hebben soms een scheve of bredere top.

Een zuur 'eet' het enzym op

Een enzym dat in zuur stilvalt, is niet opgelost of verbrand. Het heeft een andere lading en vaak een andere vorm. Een kleine pH-verandering is omkeerbaar: breng je de pH terug, dan werkt het weer. Een extreme pH denatureert het eiwit wel blijvend, zoals melk die schift als je er citroensap in doet.

Drie spijsverteringsenzymen, drie optima: 2,0 in de maag, 6,8 in de mond, 8,0 in de dunne darm.

Uitleg · 34.10

Meer substraat: sneller, tot het enzym verzadigd is

10/22

Wat gebeurt er met de snelheid als je meer substraat toevoegt, bij een vaste hoeveelheid enzym? Bij weinig substraat staan de meeste actieve centra leeg: dubbel zoveel substraat geeft bijna dubbel zoveel botsingen en dubbel zoveel product per minuut. Maar een enzym heeft maar een beperkt aantal actieve centra, en elk heeft een vaste tijd nodig per molecule. Bij veel substraat zijn ze allemaal bezet: het enzym is verzadigd. Meer substraat helpt dan niet meer. Michaelis en Menten beschreven die kromme met

de vergelijking van Michaelis en Menten

v = \frac{V _{max} \cdot [ S ]}{K _{m} + [ S ]}

v

de snelheid (bv. in µmol/min),

[S]

de concentratie van het substraat (mmol/L). Twee getallen typeren het enzym:

V_{max}

K_{m}

. Hoe je deze formule afleidt, zie je in hoofdstuk E31.

$V_{max}$ is de grootste snelheid: alle actieve centra bezet. Dubbel zoveel enzym geeft dubbel zo'n grote $V_{max}$ .
$K_{m}$ is de substraatconcentratie waarbij het enzym op de helft van $V_{max}$ werkt. Vul $[S] = K_{m}$ in: $v = V_{max} \cdot K_{m} / (2 K_{m}) = V_{max} /2$ . Een kleine $K_{m}$ betekent dat het enzym zijn substraat al bij een lage concentratie goed vangt.

In de grafiek hebben enzym A en B dezelfde $V_{max}$ , maar A heeft een drie keer kleinere $K_{m}$ : bij weinig substraat is A veel sneller. Bij heel veel substraat werken ze even snel.

Twee gebieden onthouden

Bij $[S] ≪ K_{m}$ is $v \approx (V_{max} / K_{m}) \cdot [S]$ : recht evenredig (de rechte door de oorsprong). Bij $[S] ≫ K_{m}$ is $v \approx V_{max}$ : vlak. Dezelfde vorm zie je terug bij de groei van bacteriën met meer of minder voeding (hoofdstuk 35 en E31), en bij de fotosynthese met meer of minder licht (F27).

Beide enzymen halen dezelfde Vmax. A haalt de helft ervan al bij 4 mmol/L, B pas bij 12 mmol/L.

Uitgewerkt voorbeeld · 34.11

Vmax en Km aflezen en gebruiken

11/22

De punten in de grafiek zijn metingen met enzym A. (a) Lees $V_{max}$ en $K_{m}$ af. (b) Bereken de snelheid bij 2,0 mmol/L. (c) Bij welke concentratie werkt het enzym op 90 % van $V_{max}$ ? (d) Een leerling verdubbelt de concentratie van 20 naar 40 mmol/L en verwacht dubbel zoveel product per minuut. Wat meet ze?

Gegeven

de metingen en de kromme van enzym A in de grafiek
$v = V_{max} [S] / (K_{m} + [S])$

Gevraagd

$V_{max}$ , $K_{m}$
$v (2, 0)$
$[S]$ bij $0, 9 V_{max}$
$v (20)$ en $v (40)$

Oplossing

1
(a) De kromme vlakt af naar 12 µmol/min: $V_{max} = 12 μ mol/min$ . De helft, 6 µmol/min, wordt gehaald bij 4 mmol/L: $K_{m} = 4 mmol/L$ .
2
(b) $v = 12 \cdot 2, 0/ (4 + 2, 0) = 24/6, 0 = 4, 0 μ mol/min$ (de meting gaf 3,9).
3
(c) $0, 9 = [S] / (4 + [S])$ geeft $0, 9 \cdot 4 + 0, 9 [S] = [S]$ , dus $0, 1 [S] = 3, 6$ en $[S] = 36 mmol/L$ : negen keer $K_{m}$ .
4
(d) $v (20) = 12 \cdot 20/24 = 10, 0$ en $v (40) = 12 \cdot 40/44 = 10, 9 μ mol/min$ : maar 9 % meer.

Antwoord

V_{max} = 12 μ mol/min

K_{m} = 4 mmol/L

; bij 2,0 mmol/L gaat het 4,0 µmol/min; 90 % van

V_{max}

pas bij 36 mmol/L; van 20 naar 40 mmol/L stijgt de snelheid maar van 10,0 naar 10,9 µmol/min.

Klopt dit? Wie in de verzadiging meer product wil, heeft niets aan meer substraat: hij heeft meer enzym nodig. Een cel regelt de snelheid van een reactie daarom vaak door meer of minder enzym te maken, of door het enzym aan of uit te zetten (volgend blad).

Uitleg · 34.12

Stofwisseling: ketens van enzymen, met een rem

12/22

Alle reacties in een organisme samen heten de stofwisseling of het metabolisme. Er zijn twee soorten:

afbreken (katabolisme): grote moleculen worden kleine, en er komt energie vrij. Voorbeelden: de vertering van zetmeel tot glucose, de celademhaling;
opbouwen (anabolisme): uit kleine moleculen maakt de cel grote, en dat kost energie. Voorbeelden: eiwitten uit aminozuren, zetmeel en cellulose uit glucose, de fotosynthese.

Bijna nooit gaat een omzetting in één stap. De afbraak van glucose in de glycolyse telt tien stappen, elk met een eigen enzym: een enzymketen. Het product van het ene enzym is het substraat van het volgende.

Zo'n keten heeft een rem nodig. Vaak remt het eindproduct het eerste enzym van zijn eigen keten. Is er veel eindproduct, dan zit het vaak op dat enzym en loopt de keten trager; wordt het verbruikt, dan komt het enzym vrij en versnelt de keten. Een voorbeeld: als een spiercel genoeg ATP heeft, remt ATP het enzym fosfofructokinase in de glycolyse, en wordt er minder glucose afgebroken.

Een regelkring in één cel

Dit is negatieve terugkoppeling, precies zoals de thermostaat van de klimaatmodule (hoofdstuk 31): de uitgang (het eindproduct) stuurt de ingang (het eerste enzym) bij, in de richting die een afwijking tegenwerkt. Je lichaam regelt zo ook zijn bloedsuiker en zijn temperatuur (E33). Leven is regelen.

Drie enzymen zetten A om in D. Veel D remt E1: de keten regelt zichzelf.

Uitleg · 34.13

Fotosynthese en celademhaling als reactievergelijking

13/22

In F27 schreef je beide processen als woordvergelijking, in hoofdstuk 14 als kloppende vergelijking. Nu komt de energie erbij, en de plek waar ze gebeuren.

fotosynthese (in de bladgroenkorrels, met licht)

6 C O_{2} + 6 H_{2} O ⟶ C_{6} H_{12} O_{6} + 6 O_{2} + 2803 kJ per mol glucose

Endotherm: de energie komt van het licht. Bladgroen vangt het licht, tientallen enzymen doen de rest.

celademhaling (in cytoplasma en mitochondriën)

C_{6} H_{12} O_{6} + 6 O_{2} ⟶ 6 C O_{2} + 6 H_{2} O - 2803 kJ per mol glucose

Exotherm: dezelfde energie komt vrij. Ongeveer een derde wordt ATP, de rest warmte.

Is er geen zuurstof, dan kan een cel toch nog een beetje energie uit glucose halen, met gisting. Gist maakt er alcohol en koolstofdioxide van; je spieren bij een sprint, en melkzuurbacteriën in yoghurt, maken er melkzuur van (hoofdstuk 35):

C_{6} H_{12} O_{6} ⟶ 2 C_{2} H_{5} OH + 2 C O_{2} C_{6} H_{12} O_{6} ⟶ 2 C_{3} H_{6} O_{3}

	fotosynthese	celademhaling	gisting (zonder zuurstof)
waar	bladgroenkorrels	cytoplasma en mitochondriën	cytoplasma
wanneer	alleen in het licht	altijd	als er geen zuurstof is
energie	neemt 2803 kJ per mol glucose op	geeft 2803 kJ per mol glucose vrij; ± 30 ATP	2 ATP per glucose
gassen	CO₂ in, O₂ uit	O₂ in, CO₂ uit	CO₂ uit (bij alcoholgisting)

Gisting levert maar 2 ATP per glucose, tegenover ongeveer 30 bij de celademhaling: 15 keer minder. Het meeste van de energie zit na de gisting nog in de alcohol of het melkzuur. Daarom kan je alcohol als brandstof gebruiken, en daarom verbruikt gist die gist enorm veel suiker.

Wat de bladgroenkorrel maakt, gebruikt de mitochondrie. De koolstof gaat in een kringloop, de energie niet: die eindigt als warmte.

Ontleed · 34.14

De energieketen: van licht tot ATP

14/22

Volg de energie van één lichtdeeltje tot in een spiercel. In de bladgroenkorrel wordt licht chemische energie, in elke cel wordt die chemische energie ATP. Beide helften gebruiken hetzelfde soort motortje: ATP-synthase. In de sla van Habitat belandt ongeveer 3,5 % van het lamplicht dat op het kweekbed valt, als chemische energie in de droge stof (per dag 256 kJ van 7,2 MJ licht).

Boven de bladgroenkorrel (fotosynthese), onder de celademhaling in cytoplasma en mitochondrie.

Wijs een nummer aan: de figuur zoomt in. Klik om vast te zetten.

1
Lichtreacties
Bladgroen in de thylakoïden (plaatjes in de bladgroenkorrel) vangt het licht. De energie splitst water: de zuurstof die vrijkomt, is de zuurstof die jij inademt. De elektronen maken ATP en NADPH, een tweede energiedrager.
2
Calvincyclus
In het stroma legt het enzym Rubisco koolstofdioxide vast. Met de energie van ATP en NADPH wordt het suiker. Rubisco is traag (enkele moleculen per seconde), dus maakt de plant er veel van: tot de helft van het oplosbare eiwit in een blad. Het is het meest voorkomende eiwit op aarde.
3
Glucose
De chemische energie zit in de bindingen van glucose: 2803 kJ per mol. De plant bewaart ze als zetmeel of vervoert ze als sacharose. Wie de plant eet, krijgt ze erbij.
4
Glycolyse
Tien enzymen breken glucose in het cytoplasma af tot twee moleculen pyrodruivenzuur. Dat levert 2 ATP op, ook zonder zuurstof. Zonder zuurstof stopt het hier: gisting.
5
Citroenzuurcyclus
In de mitochondrie wordt de koolstof volledig afgebroken tot koolstofdioxide: de CO₂ die je uitademt. De energie gaat vooral naar elektronendragers.
6
Ademhalingsketen
De elektronen worden via een keten van eiwitten aan zuurstof gegeven, dat water wordt. Die keten pompt protonen over een membraan; terugstromend door ATP-synthase, een draaiend moleculair motortje, maken ze de meeste ATP.
7
ATP
Ongeveer 30 ATP per glucose. Met ATP doet de cel arbeid: spieren trekken samen, ionen worden gepompt, eiwitten gebouwd. Alles wat niet in ATP terechtkomt, en uiteindelijk ook de energie van het ATP zelf, wordt warmte.

Uitleg · 34.15

ATP: de oplaadbare batterij van de cel

15/22

Glucose is een goede brandstof, maar te groot om mee te betalen: één molecule levert 2803 kJ per mol, terwijl een spiereiwit per stapje maar een fractie nodig heeft. Daarom zet de cel de energie eerst om in kleine, handige pakjes: ATP, adenosinetrifosfaat. Het molecule heeft drie fosfaatgroepen op een rij. Als de laatste afsplitst, komt er energie vrij:

ATP geeft energie af

ATP + H_{2} O ⟶ ADP + fosfaat Δ G^{\circ'} = - 30, 5 kJ/mol

ADP: adenosinedifosfaat. De waarde

- 30, 5 kJ/mol

geldt bij standaardomstandigheden; in een levende cel is het ongeveer

- 50 kJ/mol

, omdat er veel meer ATP dan ADP is.

Denk aan een oplaadbare batterij: ADP is de lege batterij, ATP de volle. De celademhaling (en in een plant ook het licht) laadt op, spierwerk, transport en opbouw ontladen. Een cel heeft maar een klein voorraadje ATP, en laadt het elke minuut opnieuw op. Een volwassene zet zo per dag ongeveer zijn eigen lichaamsgewicht aan ATP om (voorbeeld hieronder).

Per glucosemolecule maakt de celademhaling ongeveer 30 ATP (oudere boeken zeggen 36 tot 38; nauwkeurigere metingen gaven minder). Met de standaardwaarde komt $30 \cdot 30, 5 = 915 kJ$ van de $2803 kJ$ in ATP terecht: ongeveer een derde. De rest wordt meteen warmte. Die warmte is niet verloren: ze houdt jou op 37 °C.

Energie zit 'in de binding' die breekt

Het breken van een binding kost altijd energie. Dat ATP energie levert, komt doordat de producten (ADP, fosfaat en water, met hun nieuwe bindingen en omringende watermoleculen) samen lager in energie liggen dan ATP en water. Het is de hele reactie die energie oplevert, zoals bij de verbranding in hoofdstuk 14.

Opladen met energie uit glucose of licht, ontladen voor arbeid: elke minuut opnieuw.

Uitgewerkt voorbeeld · 34.16

Hoeveel ATP maakt een bewoner per dag?

16/22

Een bewoner van het station eet per dag voedsel met 10 MJ energie (F29). Neem aan dat een derde daarvan in ATP terechtkomt, met 30,5 kJ per mol. Hoeveel mol en hoeveel kilogram ATP maakt hij per dag? De molaire massa van ATP ( $C_{10} H_{16} N_{5} O_{13} P_{3}$ ) is 507,18 g/mol.

Gegeven

$E = 10 MJ$ per dag, een derde naar ATP
30,5 kJ per mol ATP
$M = 507, 18 g/mol$

Gevraagd

$n$ (ATP) en $m$ (ATP) per dag

Oplossing

1
Energie naar ATP: $10000 kJ /3 = 3333 kJ$ .
2
Aantal mol: $n = 3333/30, 5 = 109 mol$ ATP per dag.
3
Massa: $m = 109 \cdot 507, 18 = 55430 g \approx 55 kg$ .

Antwoord

Ongeveer 109 mol ATP, of 55 kg per dag: ongeveer het lichaamsgewicht van een volwassene.

Klopt dit? Rekent men met de 50 kJ per mol die in een cel geldt, dan is het ongeveer 34 kg. Beide antwoorden vallen binnen wat biochemici opgeven: 100 à 150 mol per dag. Omdat je maar een klein voorraadje ATP hebt, wordt elk ATP-molecule honderden keren per dag opnieuw opgeladen.

Uitgewerkt voorbeeld · 34.17

Wat verbrandt de bewoner? Het ademhalingsquotiënt

17/22

Een bewoner ademt per dag ongeveer 0,84 kg zuurstof in en 1,0 kg koolstofdioxide uit (hoofdstuk 14). Bereken het ademhalingsquotiënt $R Q = n (C O_{2}) / n (O_{2})$ . Bij de verbranding van glucose is $R Q = 1$ (zie de vergelijking), bij vet ongeveer 0,70. Wat verbrandt de bewoner vooral?

Gegeven

$m (O_{2}) = 840 g$ , $m (C O_{2}) = 1000 g$
$M (O_{2}) = 32, 00 g/mol$ , $M (C O_{2}) = 44, 01 g/mol$
vet (tripalmitine): $2 C_{51} H_{98} O_{6} + 145 O_{2} ⟶ 102 C O_{2} + 98 H_{2} O$

Gevraagd

$R Q$ en een schatting van de verhouding koolhydraten en vet

Oplossing

1
$n (O_{2}) = 840/32, 00 = 26, 3 mol$ ; $n (C O_{2}) = 1000/44, 01 = 22, 7 mol$ .
2
$R Q = 22, 7/26, 3 = 0, 87$ .
3
Glucose: 6 mol CO₂ per 6 mol O₂, $R Q = 1$ . Vet: $102/145 = 0, 70$ .
4
$0, 87$ ligt tussen beide in. Als een deel $x$ van de zuurstof naar koolhydraten gaat: $x \cdot 1 + (1 - x) \cdot 0, 70 = 0, 87$ , dus $x = 0, 55$ .

Antwoord

R Q \approx 0, 87

: ruwweg de helft van de zuurstof verbrandt koolhydraten, de rest vooral vet (eiwit, met

R Q \approx 0, 8

, laten we hier buiten beschouwing).

Klopt dit? Dit is een gewone waarde voor een gemengd dieet. Voor het station betekent het: per mol zuurstof die de bewoner verbruikt, komt er maar 0,87 mol koolstofdioxide bij. Planten doen het omgekeerde met RQ ≈ 1: wie de lucht met planten wil verversen, moet dat verschil in rekening brengen (E31).

Uitgewerkt voorbeeld · 34.18

Habitat: de optimale temperatuur voor de sla, verklaard

18/22

De klimaatmodule houdt de kweekruimte overdag tussen 18 en 19 °C en 's nachts tussen 16 en 17 °C (hoofdstuk 31). Waarom niet warmer, als enzymen tot 40 °C sneller werken? En waarom 's nachts koeler? Gebruik een model: de bruto fotosynthese heeft een optimum zoals een enzym, de ademhaling stijgt met $Q_{10} = 2$ en loopt dag en nacht door.

Model: de ademhaling (rood) blijft stijgen, dus ligt het netto-optimum (blauw) lager dan het bruto optimum (groen).

Gegeven

model bruto fotosynthese bij 200 µmol/(m²·s): optimum 22 °C
ademhaling: 0,15 van het bruto maximum bij 20 °C, $Q_{10} = 2$
16 uur licht, 8 uur donker; warmteverlies van de module 20,2 W/K (hoofdstuk 19)

Gevraagd

het optimum van de netto fotosynthese en van de dagbalans
het effect van een koelere nacht

Oplossing

1
Netto fotosynthese = bruto min ademhaling. Omdat de ademhaling met de temperatuur blijft stijgen, ligt het netto-optimum lager dan het bruto optimum: 21 °C in plaats van 22 °C (grafiek).
2
De dagbalans (16 uur netto min 8 uur nachtademhaling) is het grootst bij 21 °C overdag. Bij 18 °C haalt de sla nog 95 % daarvan, bij 28 °C maar 52 %: te warm kost veel meer dan iets te koel.
3
's Nachts is er geen fotosynthese, alleen ademhaling. Bij 16,5 in plaats van 21 °C is de ademhaling $2^{- 0, 45} = 0, 73$ keer zo groot: 27 % minder suiker verbrand. De dagbalans stijgt daardoor met 3,0 %.
4
De grootste winst is energie: 2 °C kouder gedurende 8 uur bespaart $20, 2 \cdot 2 \cdot 8 = 323 Wh$ warmte per nacht, 0,32 kWh.

Antwoord

In het model groeit de sla het best rond 21 °C overdag; 18 tot 22 °C kost hoogstens enkele procenten. Boven 25 °C daalt de groei snel, omdat de ademhaling doorstijgt en de fotosynthese na haar optimum valt. 's Nachts is koeler beter: minder ademhaling, en een lagere stookkost.

Klopt dit? Het model laat twee dingen weg die telers in de praktijk nog strenger maken. Boven ongeveer 24 °C gaat sla 'schieten' (ze maakt een bloemstengel en wordt bitter), en groeit ze zo snel dat calcium de jonge bladranden niet bijhoudt: ze verbranden (randjes, tipburn). Beide duwen het praktische optimum naar 18 à 22 °C. Een model met enzymen verklaart de vorm; de getallen komen uit metingen.

Een koelere nacht verschuift de hele dagbalans iets omhoog; het optimum overdag blijft bij 21 °C.

Uitleg · 34.19

Habitat: ook de wortels hebben een temperatuur

19/22

De wortels hangen in de voedingsoplossing van het reservoir (60 L). Ook zij ademen: dag en nacht, met zuurstof die opgelost zit in het water. Hoe warmer het water, hoe sneller de wortels ademen ( $Q_{10} \approx 2$ ) en hoe minder zuurstof erin kan oplossen:

temperatuur van het water	10 °C	15 °C	20 °C	25 °C	30 °C
opgeloste zuurstof bij verzadiging (mg/L)	11,29	10,08	9,09	8,26	7,56

Van 20 naar 30 °C verdubbelt de vraag ongeveer, terwijl het aanbod met een zesde daalt. Warm water is bovendien ideaal voor Pythium, een waterschimmel die wortelrot veroorzaakt: bruine, slijmerige wortels, en slaplanten die op een warme dag verwelken (hoofdstuk 35).

Voor Habitat leggen we vast: de voedingsoplossing blijft tussen 18 en 22 °C; boven 24 °C geeft de NTC in het reservoir (hoofdstuk 22) een waarschuwing. Het reservoir staat op de vloer, in de schaduw van het rek; de stroming in de goten en het terugvallen in het reservoir brengen zuurstof in het water.

Waarom het rondpompen ook om zuurstof gaat

In een NFT-systeem stroomt de oplossing als een dun filmpje over de wortels: veel contact met de lucht, dus veel zuurstof. Staat de pomp stil, dan houdt de vochtige wortelmat het een tijd vol. Bij warm water mag die pauze korter zijn: nog een reden om het reservoir koel te houden (hoofdstuk 36).

Gezonde wortels zijn wit en stevig. Bruine, slijmerige wortels wijzen op te warm water en wortelrot.

Code · 34.20

Python: het enzymmodel doorrekenen

20/22

Het model van dit hoofdstuk in een klein programma: twee functies voor de twee effecten, hun product als snelheid, en een zoektocht naar het optimum door alle temperaturen van 0,0 tot 100,0 °C af te lopen (max met een key, hoofdstuk 28). Tm is de temperatuur waarbij de helft van de enzymen ontvouwen is. De grafiek met de drie enzymen komt uit dezelfde formules.

Pythonenzymmodel.py35 regelsDownload

# enzymmodel.py - hoe snel werkt een enzym bij elke temperatuur? (een model)import math R = 8.314                          # gasconstante in J/(mol K)  def botsingen(t, Ea=50000):    """Arrhenius: hoeveel keer sneller dan bij 20 graden, alleen door de temperatuur."""    T = t + 273.15    return math.exp(-Ea / R * (1 / T - 1 / 293.15))  def juiste_vorm(t, Tm, dH=400000):    """Deel van de enzymen dat zijn vorm nog heeft: 1 = alle, 0 = geen."""    T = t + 273.15    return 1 / (1 + math.exp(dH / R * (1 / (Tm + 273.15) - 1 / T)))  def snelheid(t, Tm):    return botsingen(t) * juiste_vorm(t, Tm)  enzymen = {"koudeminnend": 28, "mens": 45, "Taq": 84}   # Tm: dan is de helft ontvouwentemps = [x / 10 for x in range(0, 1001)]               # 0,0 tot 100,0 gradenbeste = {}for naam, Tm in enzymen.items():    t_opt = max(temps, key=lambda t: snelheid(t, Tm))    beste[naam] = snelheid(t_opt, Tm)    print(f"{naam:13s} optimum bij {t_opt:5.1f} graden") print()print("  t   koudeminnend   mens    Taq    (tegenover het eigen maximum)")for t in range(0, 101, 10):    rij = [snelheid(t, Tm) / beste[naam] for naam, Tm in enzymen.items()]    print(f"{t:3d}       {rij[0]:5.2f}     {rij[1]:5.2f}   {rij[2]:5.2f}")

Uitvoer (gedraaid bij het bouwen van deze pagina):

koudeminnend  optimum bij  24.4 graden
mens          optimum bij  41.0 graden
Taq           optimum bij  78.9 graden

  t   koudeminnend   mens    Taq    (tegenover het eigen maximum)
  0        0.19      0.06    0.01
 10        0.41      0.14    0.02
 20        0.83      0.29    0.04
 30        0.43      0.57    0.07
 40        0.01      0.99    0.14
 50        0.00      0.17    0.25
 60        0.00      0.00    0.43
 70        0.00      0.00    0.73
 80        0.00      0.00    0.99
 90        0.00      0.00    0.19
100        0.00      0.00    0.01

Het optimum ligt telkens een paar graden onder Tm: net voor de vorm massaal verloren gaat. In opdracht 34.12 zoek je uit wat er gebeurt met een grotere of kleinere activeringsenergie.

Naslag · 34.21

Overzicht: enzymen en stofwisseling

21/22

vuistregel temperatuur (onder het optimum)

v_{2} = v_{1} \cdot Q_{10}^{(T_{2} - T_{1}) /10}

symbool	betekenis	eenheid
$v$	reactiesnelheid	bv. µmol/min
$T$	temperatuur	°C
$Q_{10}$	factor per 10 °C, ≈ 2	–

Michaelis en Menten

v = \frac{V _{max} \cdot [ S ]}{K _{m} + [ S ]}

symbool	betekenis	eenheid
$V_{max}$	grootste snelheid (verzadiging)	µmol/min
$K_{m}$	[S] bij de halve Vmax	mmol/L
$[S]$	concentratie substraat	mmol/L

fotosynthese: +2803 kJ per mol glucose

6 C O_{2} + 6 H_{2} O ⟶ C_{6} H_{12} O_{6} + 6 O_{2}

celademhaling: −2803 kJ per mol glucose, ± 30 ATP

C_{6} H_{12} O_{6} + 6 O_{2} ⟶ 6 C O_{2} + 6 H_{2} O

alcoholgisting: 2 ATP

C_{6} H_{12} O_{6} ⟶ 2 C_{2} H_{5} OH + 2 C O_{2}

−30,5 kJ/mol (standaard), ± −50 kJ/mol in de cel

ATP + H_{2} O ⟶ ADP + fosfaat

ademhalingsquotiënt: 1 voor koolhydraten, ± 0,7 voor vet

R Q = \frac{n ( C O _{2} )}{n ( O _{2} )}

enzym	optimum temperatuur	optimum pH	waar
pepsine	± 37 °C	± 2	maag
speekselamylase	± 37 °C	± 6,8	mond
trypsine	± 37 °C	± 8	dunne darm
katalase (aardappel, deze proef)	± 40 °C	± 7	bijna alle cellen
Taq-polymerase	± 75-80 °C	± 8	bacterie uit een hete bron

Afgeronde, typische waarden; het gemeten optimum hangt af van de werkwijze.

Habitat: rekenwaarden uit dit hoofdstuk
temperatuuroptimum sla (model, 200 µmol/(m²·s))	netto ± 21 °C; dagbalans bij 18 °C 95 %, bij 28 °C 52 %
nacht 16,5 in plaats van 21 °C	27 % minder nachtademhaling; 0,32 kWh minder warmte per nacht per 2 °C
voedingsoplossing	18-22 °C; waarschuwing boven 24 °C (zuurstof, wortelrot)
bewoner	± 109 mol ATP per dag; ademhalingsquotiënt 0,87
sla, hele kweekbed	± 3,5 % van het lamplicht wordt chemische energie in de droge stof

Het geheel · 34.22

Waar enzymen en stofwisseling terugkomen

22/22

Enzymen verbinden de chemie met het leven. Wat je in hoofdstuk 14 leerde over reacties en activeringsenergie, en in hoofdstuk 15 over pH, gebeurt in elke cel. Het temperatuuroptimum verklaart waarom een regeling (hoofdstuk 31) de kweekruimte op 18 °C houdt, en de energieketen verklaart waar de energie van de lampen (hoofdstuk 20) en van het voedsel van de bewoners (F29) naartoe gaat.

F26 Cellen en organismen

Bladgroenkorrels en mitochondriën: hier zie je wat ze precies doen.

F27 Planten: fotosynthese en groei

Fotosynthese, ademhaling en het temperatuuroptimum, eerst als woorden en schetsen.

F29 Het lichaam als systeem

Energie uit voeding: hier volg je die energie tot in ATP.

I5 Groei en verval: exponentiële modellen

Q10 is een groeifactor; denaturatie in de tijd is exponentieel verval.

I14 Reacties en stoichiometrie

Reactievergelijkingen, activeringsenergie, exotherm en endotherm, katalase in gist.

I15 Zuren, basen en pH

pH verandert de ladingen in een enzym, en dus zijn vorm.

I31 Regelsystemen

De temperatuurgrenzen van de module, en terugkoppeling in een enzymketen.

I35 Micro-organismen en biotechnologie

Gisting en melkzuurgisting in brood, yoghurt en compost; groei van bacteriën met de temperatuur.

I36 Hydroponie en voedselproductie

Licht, CO2 en temperatuur samen: hoeveel sla per kWh?

E25 Thermochemie en reactiesnelheid

De vergelijking van Arrhenius en reactiesnelheid, kwantitatief.

E29 DNA, genen en eiwitten

Hoe een eiwit gebouwd en opgevouwen wordt, en wat een mutatie met een enzym doet.

E30 Biotechnologie en genetische technieken

PCR met Taq-polymerase, knipenzymen en CRISPR: enzymen als gereedschap.

E31 Bioprocestechniek

Verzadiging bij microben: het Monod-model is Michaelis-Menten voor een hele cel.

E33 Het lichaam als regelsysteem

Bloedsuiker en temperatuur: regelkringen met enzymen en hormonen.

HabitatVoor Habitat leggen we vast: het temperatuuroptimum van de sla ligt in het model rond 21 °C overdag, en de grenzen van hoofdstuk 31 (18/19 °C overdag, 16/17 °C 's nachts) liggen aan de veilige, koele kant: weinig verlies aan groei, minder schieten en randjes, minder stookkost. De voedingsoplossing blijft tussen 18 en 22 °C, met een waarschuwing boven 24 °C. In opdracht 34.13 stel je zelf de temperatuurstrategie van de kweekruimte op.

Samenvatting

In het kort

Een enzym is een eiwit dat een reactie versnelt door de activeringsenergie te verlagen; het wordt niet verbruikt.
Het substraat past in het actieve centrum (slot en sleutel): elk enzym doet één soort reactie.
Warmer is sneller (Q10 ≈ 2, meer botsingen) tot het enzym zijn vorm verliest (denaturatie): daartussen ligt het temperatuuroptimum.
Ook de pH verandert de ladingen en dus de vorm: elk enzym heeft een pH-optimum dat past bij waar het werkt.
Meer substraat geeft meer snelheid tot het enzym verzadigd is: Vmax is de grootste snelheid, Km de concentratie bij de halve Vmax.
Stofwisseling bestaat uit enzymketens; het eindproduct remt vaak het eerste enzym (negatieve terugkoppeling).
Fotosynthese (6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂) neemt 2803 kJ per mol glucose op; de celademhaling geeft ze vrij, gisting maar een klein deel.
ATP is de oplaadbare batterij van de cel: ± 30 ATP per glucose, ongeveer een derde van de energie; een mens zet per dag ongeveer zijn lichaamsgewicht aan ATP om.
Voor de sla ligt het optimum in het model rond 21 °C overdag; 's nachts koeler bespaart ademhaling en warmte.

Begrippen

Wat je nu kent

enzym: Eiwit dat een bepaalde reactie in een levend wezen versnelt zonder zelf verbruikt te worden: een biologische katalysator.
katalysator: Stof die een reactie versnelt door de activeringsenergie te verlagen, en na de reactie onveranderd overblijft.
actief centrum: De plek van een enzym waar het substraat precies in past en de reactie gebeurt.
substraat: De stof waarop een enzym inwerkt.
denaturatie: Het verlies van de ruimtelijke vorm van een eiwit, door hitte, een extreme pH of bepaalde stoffen; meestal onomkeerbaar.
temperatuuroptimum: De temperatuur waarbij een enzym (of een organisme) het snelst werkt: sneller door meer botsingen, niet zo warm dat de vorm verloren gaat.
Q10: Factor waarmee een reactie sneller gaat als de temperatuur 10 °C stijgt; voor enzymreacties ongeveer 2 (onder het optimum).
Vmax: De grootste snelheid van een enzymreactie: alle actieve centra zijn bezet (verzadiging).
Km: De substraatconcentratie waarbij een enzym op de helft van zijn grootste snelheid werkt; een kleine Km betekent dat het enzym zijn substraat al bij lage concentratie goed bindt.
stofwisseling: Alle chemische reacties in een levend wezen samen: afbreken (energie vrijmaken) en opbouwen (energie gebruiken).
celademhaling: Het afbreken van glucose met zuurstof tot koolstofdioxide en water in de cellen, waarbij ATP gemaakt wordt.
gisting: Afbraak van suiker zonder zuurstof, tot alcohol en koolstofdioxide (gist) of melkzuur; levert maar 2 ATP per glucose.
ATP: Adenosinetrifosfaat: de energiedrager van de cel. Het afsplitsen van één fosfaatgroep levert energie voor arbeid, transport en opbouw.
ademhalingsquotiënt: De verhouding tussen het aantal mol koolstofdioxide dat je uitademt en het aantal mol zuurstof dat je verbruikt.

Aan de slag in het werkboek17 opdrachten, van oefenen tot uitdagen