EExpert · deel E6 · Life sciences en bio-engineering

Oplossingen · hoofdstuk 32Ecologische modellen

Groei, interactie en materiaalbehoud vragen elk hun eigen stabiliteitsbewijs

Uitgewerkte oplossingen bij de 12 opdrachten van het werkboek. Voor de leerkracht, en voor wie zichzelf wil verbeteren nadat hij het eerst zelf probeerde.

4× oefenen4× toepassen4× uitdagen± 395 min

BLeven en systemen WWiskundig modelleren PProgrammeren en computationeel denken

Een ecosysteem heeft levende én niet-levende voorraden; een groene kleur bewijst geen gesloten balans.

Voor de leerkrachtDeze pagina bevat de antwoorden. Druk het werkboek af zonder deze pagina.

Oefenen

één stap, direct toepassen

32.1

Draagkracht en tekens

Oefenen6Begrijpen25 min

Gebruik

r = 0, 70

per dag en

K = 770000

cellen/mL.

a
Bereken de netto groei bij N = 0, K/2, K en 1,2 K. Vermeld eenheden.
De vier snelheden zijn 0; $r K /4 = 134750$ ; 0; $r (1, 2 K) (- 0, 2) = - 129360$ cellen/(mL·dag). Het teken geeft netto groei of afname, niet het afzonderlijke aantal geboorten.
b
Leg met f′ uit welk evenwicht aantrekt. Wat betekent K biologisch niet?
$f^{'} (0) = + 0, 70$ per dag, dus een kleine positieve afwijking groeit. $f^{'} (K) = - 0, 70$ per dag, dus een kleine afwijking dooft. K is de modeldraagkracht bij constante omstandigheden; geen universeel maximum voor iedere reactor en geen gezondheidsoordeel.

32.2

Alarm en buigpunt

Oefenen6Rekenen25 min

Gebruik de afgeronde reservoirparameters en N₀ = 1900 cellen/mL.

a
Bereken het moment waarop N = K/2 en N = 500 000 cellen/mL. Vergelijk met exponentiële groei vanaf dezelfde start.
Het buigpunt ligt op $ln (770 000/1900 - 1) /0, 70 = 8, 574380$ dagen. De grens geeft $ln [(770 000/1900 - 1) 500 000/270 000] /0, 70 = 9, 454646$ dagen. Exponentieel geeft $ln (500 000/1900) /0, 70 = 7, 961077$ dagen: zonder beperking te vroeg.
b
Bereken de totale netto celtoename per dag bij K/2 in een constant vat van 60 L. Maakt dit het vat een gevalideerde zuurstofbron?
60 L = 60 000 mL, dus $134750 \cdot 60000 = 8, 085 \cdot 1 0^{9}$ cellen per dag. Cellen zijn geen mol O₂: celmassa, respiratie, licht en gasoverdracht moeten apart worden gemeten. Dit volume is alleen een rekenscenario met reservoirparameters.

32.3

Een gekoppelde stap

Oefenen6Rekenen25 min

Lotka–Volterra:

r = 0, 60

a = 0, 030

η = 0, 40

d = 0, 30

; start (40,10).

a
Bereken twee Eulerstappen van 0,1 dag. Gebruik steeds beide oude waarden.
Eerste stap: snelheden (12;1,8), dus (41,2;10,18). Daarna $\overset{x}{˙} = 41, 2 (0, 60 - 0, 030 \cdot 10, 18) = 12, 13752$ en $\overset{y}{˙} = 10, 18 (0, 012 \cdot 41, 2 - 0, 30) = 1, 979808$ . Tweede toestand: (42,413752;10,3779808).
b
Bepaal de tekens van beide afgeleiden bij (10,30), (40,30) en (10,10).
Bij (10,30) zijn x < 25 en y > 20: beide dalen. Bij (40,30) daalt prooi en groeit predator. Bij (10,10) groeit prooi en daalt predator. De verschillende nulclijnen bepalen de tekens.

32.4

Een Eulerfout herkennen

Oefenen6Analyseren25 min

Een lineaire mode heeft

λ = \pm 0, 424264 i

per dag. Neem

h = 0, 1

dag.

a
Bereken de Euler-amplitudefactor en haar effect na 400 stappen in het gelineariseerde model.
$q = 1 + 0, 1^{2} \cdot 0, 18 = 1, 000899595$ . Na 400 stappen is $q^{400} = 1, 432865$ ; ongeveer 43,3 % amplitudegroei is door de rekenmethode toegevoegd.
b
Waarom kan de exacte niet-lineaire populatiebaan niet met precies die factor worden voorspeld?
Dit is een lineaire kleine-verstoringsanalyse nabij (25,20). De echte snelheden en vorm van grote banen veranderen met x en y; gebruik daar de berekende invariantdrift en stapvergelijking. De analyse verklaart de richting van de fout, niet alle eindcomponenten.

Toepassen

meerdere stappen, in een context

32.5

Euler vergelijken met exact

Toepassen7Programmeren25 min

Gebruik reservoir_logistiek.py en simuleer tot dag 10.

a
Maak voor h = 0,25; 0,125; 0,0625 dag een tabel met N(10), fout en verhouding tussen opeenvolgende foutgroottes.
De uitvoer geeft 498 567,152 / −64 035,023; 531 988,613 / −30 613,562; 547 679,690 / −14 922,485 cellen/mL. De foutverhoudingen zijn 2,0917 en 2,0515, steeds dichter bij 2. Een lus over de drie h-waarden met euler_log en exact(10) reproduceert deze tabel.
b
Schat met de twee kleinste stappen een Richardson-extrapolatie. Vergelijk met exact en bespreek de beperking.
Voor orde 1 is $N (h) \approx N^{*} + c h$ , dus $N^{*} \approx 2 N (h /2) - N (h)$ . De twee kleinste stappen geven 563 370,767 cellen/mL, tegenover exact 562 602,175: een resterende fout van +768,592. Hogere fouttermen blijven; extrapolatie is geen biologisch nauwkeurigheidsbewijs.

32.6

Een ander evenwicht door draagkracht

Toepassen7Analyseren25 min

De aangepaste prooi heeft draagkracht

K_{x} = 100

. De predatorvergelijking blijft gelijk.

a
Leid (25,15) en de Jacobiaan af. Bereken spoor, determinant en eigenwaarden.
Uit $\overset{y}{˙} = y (η a x - d) = 0$ bij y > 0 volgt x* = 25. Uit $\overset{x}{˙} = x [r (1 - x / K_{x}) - a y] = 0$ volgt y* = 15. Afgeleiden geven $J_{11} = r - 2 r x / K_{x} - a y = - r x^{*} / K_{x} = - 0, 15$ , $J_{12} = - a x^{*} = - 0, 75$ , $J_{21} = η a y^{*} = 0, 18$ , $J_{22} = 0$ . Spoor −0,15 en determinant 0,135 geven λ = −0,075 ± 0,359687 i per dag.
b
Bereken de lokale Eulergrens en bespreek Kₓ = 20.
$∣ λ ∣^{2} = 0, 135$ , dus $h < 0, 15/0, 135 = 1, 111111$ dagen. Kies veel kleiner voor nauwkeurigheid. Bij Kₓ = 20 zou de positieve-evenwichtformule y* = −5 geven, fysisch ongeldig. Rond (20,0) is predatortoenamefactor ηa·20−d = −0,06 per dag, dus predator sterft in dit model uit.

32.7

De oogst als expliciete export

Toepassen7Rekenen25 min

Gebruik het gesloten stikstofmodel met A = 2, D = 1, R = 9, H = 0 g N. Licht = 1 en E = 0,20 per dag.

a
Bereken de vier afgeleiden en één Eulerstap van 0,1 dag.
U = 0,80·9/(1+9)·2 = 1,44 g N/dag; sterfte 0,20, retour 0,20 en oogst 0,40. Dus (dA,dD,dR,dH) = (0,84;0;−1,24;0,40) g N/dag. De nieuwe toestand is (2,084;1,000;8,876;0,040) g N.
b
Controleer het kleine systeem A+D+R en het uitgebreide systeem inclusief H. Waarom mag H niet worden weggegooid?
Binnen A+D+R resteert 11,960 g N: een correct geboekte uitstroom van 0,040 g. Met H is het totaal precies 12,000 g. H negeren zou een werkelijk modelverlies als onverklaarde numerieke fout laten verschijnen, of een kunstmatige terugvoer suggereren.

32.8

Een synthetische validatieproef ontwerpen

Toepassen7Onderzoeken40 min

Je gebruikt de drie poolscenario's uit het handboek als rekenproef, niet als werkelijke gemeten reactor.

a
Geef twee onafhankelijke rekentoetsen voor de donkerproef en een test die een verkeerd teken in de mineralisatie ontdekt.
Toets (1) de poolsom op elke stap en (2) A(13)/A(10) tegen exp(−0,3) = 0,740818. Een verkeerd retourteken in R maakt de som veranderen met −2kD; de somtoets ontdekt dit zelfs wanneer A er geloofwaardig uitziet. Halveer daarnaast h en vergelijk met een onafhankelijke integrator.
b
Maak een biologische meetopzet die μ en de terugvoersnelheid k kan onderscheiden.
Een bruikbare proef meet biomassa, minerale stikstof en detritus afzonderlijk, met volume, licht en temperatuur gelogd. Schat μ uit een lichtfase met bekende R en meet k uit een afzonderlijke detritus-/mineralisatieproef. Houd een tweede lichtverstoring apart voor validatie. Alleen algenaantal geeft μ en k niet automatisch identificeerbaar; meetfouten en veranderende celmassa blijven relevant.

Uitdagen

transfer, open problemen, leerlijnen combineren

32.9

De invariant bewijzen

Uitdagen9Analyseren35 min

Gebruik

D = η a [x - x^{*} - x^{*} ln (x / x^{*})] + a [y - y^{*} - y^{*} ln (y / y^{*})]

voor positieve aantallen.

a
Differentieer D langs een Lotka–Volterra-baan en toon dat alle termen wegvallen.
$\dot{D} = η a (x - x^{*}) (r - a y) + a (y - y^{*}) (η a x - d)$ . Gebruik r = ay* en d = ηax*. Dan wordt dit $- η a^{2} (x - x^{*}) (y - y^{*}) + η a^{2} (y - y^{*}) (x - x^{*}) = 0$ .
b
Toon dat D positief is buiten het evenwicht en verklaar het verschil tussen stabiel en asymptotisch stabiel.
Voor u > 0 is u−1−ln u ≥ 0, want de afgeleide 1−1/u wisselt van negatief naar positief op u = 1. Beide D-termen zijn zulke positieve gewogen functies. Kleine contouren houden banen nabij het evenwicht: stabiel. Omdat D constant positief blijft, bereikt een verstoorde baan D = 0 niet: niet asymptotisch stabiel.

32.10

Voorraadvlak en herstel

Uitdagen9Analyseren40 min

Gebruik μ = 0,80; m = 0,10; k = 0,20 per dag, K_R = 1 g N, M = 12 g N.

a
Elimineer D en leid de gereduceerde Jacobiaan op het positieve evenwicht af.
D = M−A−R. f_A = A[μR/(K_R+R)−m], f_R = k(M−A−R)−μRA/(K_R+R). Op het evenwicht is f_A,A = 0 en b = f_A,R = A*μK_R/(K_R+R*)² = 4,841667 per dag. f_R,A = −k−m = −0,30 en f_R,R = −k−b = −5,041667. De eigenwaarden zijn −0,306765 en −4,734902 per dag. De laatste snelle mode maakt een ruime stap onverstandig.
b
Een export haalt 3 g N weg, waarna hetzelfde licht terugkomt. Bereken het nieuwe evenwicht. Is herstel tot de oude A mogelijk?
M wordt 9 g N. R* blijft 1/7 g N, A* = (9−1/7)/1,5 = 5,904762 g N en D* = 2,952381 g N. Dat stabiele evenwicht is lager. De oude A* = 7,904762 zou met D* = A*/2 en hetzelfde R* weer 12 g N vragen: zonder retour niet mogelijk.

32.11

Habitat: twee soorten sluiten geen station

Uitdagen9Habitat65 min

Het team wil 'een stabiel gesloten ecosysteem' aantonen met een mooie prooi–predatorgrafiek. De bestaande woonmodule heeft twee bewoners en ventilatie volgens e14.

a
Schrijf een minimaal programma van model- en meeteisen met aparte gas-, voedingsstof- en energiegrenzen.
Een goed programma definieert per stof de voorraad in mol of kg, grensstromen met ventilatie/voedsel/oogst/afval, meettijd, onzekerheid en verliesposten. Gasbalans heeft afzonderlijke O₂ en CO₂ plus druk/temperatuur; voeding heeft algen/detritus/mineraal en export; energie heeft licht, elektriciteit en warmteverlies. Numerieke acceptatie toetst balansresiduen en stapconvergentie, biologische acceptatie vereist onafhankelijke echte meetproeven. Voor bewoners blijft ventilatie een werkelijke systeemstroom.
b
Werk een storingsmatrix uit voor lichtverlies, wegvallen van mineralisatie, oogstexport en een foutieve CO₂-sensor.
Lichtverlies: lager U, algenafname en veranderende gasbalans; toets hersteltijd en minimumvoorraad. Mineralisatie uit: detritus groeit en R kan uitputten; meet D/R, niet alleen A. Export: M daalt en evenwicht verschuift; boek H en retour. CO₂-sensorfout: vergelijk onafhankelijke kalibratie/druk/gasmeting en O₂; een laag CO₂-getal kan verlies van O₂ verbergen. Elke rij noemt detectie, veilige bestaande bedrijfsvoering en een onafhankelijke toets.
c
Formuleer een verdedigbare conclusie na alleen de synthetische proeven uit dit hoofdstuk.
Verdedigbaar: 'De didactische modellen zijn numeriek geverifieerd, met expliciete voorraad- en scenario-grenzen. De poolvariant herstelt na drie dagen duisternis bij terugkerend licht en zonder export. Dit bewijst geen bemande autonome materiële sluiting of werkelijke zuurstofcapaciteit van Habitat.' Benoem nog te meten processen en behoud de bestaande ventilatie.

Zo wordt dit beoordeeld

Grens	stoffen, gasdruk, ventilatie en energie afzonderlijk
Bewijs	numerieke verificatie en biologische validatie onderscheiden
Storingen	minstens vier fysisch uitgewerkte scenario's
Conclusie	geen autonoom bemand station uit twee fictieve populaties

32.12

Biosphere 2 als causale analyse

Uitdagen9Argumenteren40 min

Een samenvatting beweert: 'Beton verbruikte rechtstreeks alle zuurstof; daarom zijn gesloten ecosystemen onmogelijk.' Gebruik de primaire bronnen in het handboek.

a
Corrigeer het mechanisme met twee reacties en benoem de verborgen pool.
Microbiële respiratie verbruikt O₂: CH₂O + O₂ → CO₂ + H₂O. Carbonatatie neemt de geproduceerde CO₂ op: Ca(OH)₂ + CO₂ → CaCO₃ + H₂O. Koolstof eindigt onder meer als vast carbonaat in een bouwmateriaalpool. De directe O₂-verbruiker in deze verklaring is respiratie; CO₂-opname door beton maakt één luchtsensor onvoldoende.
b
Leg uit wat lage lekkage zichtbaar maakt en wat deze proef niet kan bewijzen.
Lage gasuitwisseling maskeert een traag intern onevenwicht minder door buitenlucht. De proef onthult ontbrekende koppelingen in een specifiek ontwerp. Zij bewijst geen algemene onmogelijkheid van iedere gesloten ecologische opzet; evenmin bewijst zij dat Habitat met de bestaande kleine teelt autonoom bemand kan functioneren. Energie-invoer en echte lek-/materiaalstromen horen expliciet in de conclusie.